乙烯:代號為ACC
乙烯是一種氣態(tài)激素。19世紀(jì)中葉,人們已發(fā)現(xiàn)泄露的照明氣能影響植物的生長發(fā)育。1901年俄國學(xué)者尼留波夫證實照明氣中乙烯的作用,發(fā)現(xiàn)植物對乙烯的“三重反應(yīng)”。20~30年代已查明乙烯對植物的廣泛效應(yīng)乙烯,并作為水果催熟劑。1934年美國波依斯湯姆遜研究所克拉克等提出乙烯是成熟激素的概念。50年代末,伯格等把氣相層析技術(shù)引入乙烯研究中環(huán)氧乙烷報警器,精確測定追蹤組織中極微量的乙烯及其變化。60年代末,乙烯被公認(rèn)為一種植物內(nèi)源激素。
1964年利伯曼提出乙烯來自蛋氨酸。1979年亞當(dāng)斯和楊發(fā)現(xiàn)1-氨基環(huán)丙烷基羧酸(ACC)是乙烯生成的前體,并確定乙烯合成途徑為:蛋氨酸→腺苷蛋氨酸(SAM)→ACC→乙烯。催化SAM形成ACC的ACC合成酶是乙烯合成的主要限速因素。氨基乙氧基乙烯甘氨酸(G)、氨氧乙酸(AOA)等物質(zhì)能有效抑制這一反應(yīng)。
幾乎所有高等植物的組織都能產(chǎn)生微量乙烯。干旱、水澇、極端溫度、化學(xué)傷害、和機(jī)械損傷都能刺激植物體內(nèi)乙烯增加,稱為“逆境乙烯”乙烯,會加速器官衰老、脫落。萌發(fā)的種子、果實等器官成熟、衰老和脫落時組織中乙烯含量很高。高濃度生長素促進(jìn)乙烯生成。乙烯抑制生長素的合成與運(yùn)輸。
乙烯的生理效應(yīng)具體為:
第一、 改變生長習(xí)性。乙烯對植物生長的典型效應(yīng)是:抑制莖的伸長生長、促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(即使莖失去負(fù)向重力性),這就是乙烯所特有的"三重反應(yīng)"(triple response) 乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所造成的。所謂偏上生長,是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用,從而造成了莖橫生和葉下垂。
第二、 促進(jìn)成熟。催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng),因此乙烯也稱為催熟激素。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。在實際生活中我們知道煤氣報警器,一旦箱里出現(xiàn)了一只爛蘋果,如不立即除去,它會很快使整個一箱蘋果都爛掉。這是由于腐爛蘋果產(chǎn)生的乙烯比正常蘋果的多,觸發(fā)了附近的蘋果也大量產(chǎn)生乙烯,使箱內(nèi)乙烯的濃度在較短時間內(nèi)劇增,誘導(dǎo)呼吸躍變,加快蘋果完熟和貯藏物質(zhì)消耗的緣故。又如柿子,即使在樹上已成熟,但仍很澀口,不能食用,只有經(jīng)過后熟過程后才能食用。由于乙烯是氣體,易擴(kuò)散,故散放的柿子后熟過程很慢,放置十天半月后仍難食用。若將容器密閉(如用塑料袋封裝),果實產(chǎn)生的乙烯就不會擴(kuò)散掉,再加上自身催化作用乙烯,后熟過程加快,一般5天后就可食用了。
第三、 促進(jìn)脫落。乙烯是控制葉片脫落的主要激素。這是因為乙烯能促進(jìn)細(xì)胞壁降解酶--纖維素酶的合辦成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中,從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解,引起離區(qū)近莖側(cè)的細(xì)胞膨脹,從而迫使葉片、花或果實機(jī)械地脫離。
第四、 促進(jìn)開花和雌花分化。乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開花,還可改變花的性別,促進(jìn)黃瓜雌花分化,并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似,而與GA相反,現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。
第五、 乙烯的其它效應(yīng)。乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成,促進(jìn)根的生長和分化,打破種子和芽的休眠,誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。
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